04. L'influx nerveux
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- Catégorie : 3- Principes de base
- Publié le 18 avril 2012
- Ben Brahim Mohammed
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Le rôle fondamental d'un neurone est de recevoir, propager et transmettre le signal nerveux. Sa membrane plasmique possède des propriétés électrochimiques particulières qui font qu'elle peut réagir à un stimulus et propager son action jusqu'à la terminaison nerveuse.
La membrane plasmique des neurones comporte des canaux et des pompes capables de réguler la répartition des ions de part et d'autre de la membrane selon leur charge électrique et leur concentration. Nous allons voir que cette régulation joue un rôle primordial dans la transmission de l'influx nerveux.
A la différence d'un fil électrique, ce n'est pas le flux d'électrons qui conduit le signal [96], mais c'est une onde d'échanges ioniques qui s'effectuent à travers la membrane. Cette propagation est donc de nature électrochimique.
1. Notions fondamentales:
Deux notions sont très importantes à retenir, le gradient de concentration [39] et le gradient électrique [39].
En effet, dans les milieux biologiques, les molécules ont tendance à diffuser des milieux de forte concentration vers les milieux de basse concentration, on dit alors qu'elles suivent leur gradient de concentration.
Les molécules chargées suivent aussi un gradient électrique (gradient de potentiel), ainsi donc les molécules de charge positive vont diffuser vers les milieux de charge négative et vice versa.
Mais souvent, ces molécules se trouvent partagées entre des gradients électriques et de concentration différents, parfois même opposés. Elles vont alors diffuser d'une manière équilibrée selon ces deux gradients. Elles suivent alors un gradient électrochimique [100].
2. Le potentiel de repos [5, 75]:
La diffusion des ions à travers la membrane plasmique se fait au niveau de canaux spécifiques. Les canaux de potassium sont très perméables [113], ce qui n'est pas le cas pour les canaux de sodium. En effet, la membrane à l'état de repos est peu perméable au sodium, on considère même qu'elle est imperméable à celui-ci.
Sur la membrane plasmique, on trouve une pompe Na+-K+-ATPase qui mobilise activement et à chaque consommation d'une molécule d'ATP (la devise universelle de l'énergie cellulaire) 3 ions de sodium à l'extérieur de la cellule contre 2 ions de K+ à l'intérieur. Cette pompe consomme tellement d'énergie que certains lui ont attribuée 30% voire 50% de toute l'énergie consommée par le cerveau.
Au total, la pompe Na+-K+-ATPase remplit la cellule de potassium et la vide de sodium, et à chaque intervention elle mobilise un bilan d'une charge positive vers l'extérieur de la cellule.
Les molécules de K+ intracellulaires suivent leur gradient chimique et sortent vers le milieu extracellulaire en apportant de plus en plus de charges positives avec elles, le versant intracellulaire de la membrane se trouve donc chargé négativement ce qui limite la diffusion des molécules de potassium.
Donc, en dehors de toute transmission, l'équilibre instauré avec tous ces éléments engendre une différence de potentiel électrique entre le milieu extracellulaire chargé positivement et le milieu intracellulaire de charge négative. On appelle ce potentiel transmembranaire : le potentiel de repos, celui-ci est souvent situé entre -50 et -75mV.
Il existe d'autres molécules et d'autres éléments intervenants qu'on n'a pas voulu détailler ici pour simplifier le phénomène, sinon c'est beaucoup plus compliqué [39, 41, 100, 133].
3. Le potentiel d'action [39, 41]:
Il existe sur la membrane un canal sodium-voltage-dépendant qui ne s'ouvre que lors d'une variation du potentiel électrique entre les deux versants de la membrane. Lorsque le potentiel membranaire dépasse une valeur seuil, les canaux sodiques voltage-dépendants s'ouvrent et provoquent une entrée massive des ions Na+ à l'intérieur de la cellule (environs 1 millions/seconde [96, 134]) jusqu'à ce que la polarité de la membrane s'inverse (phase de dépolarisation).
Le potassium peut alors suivre son gradient de concentration est sortir vers l'extérieur de la cellule, ceci va ramener peu à peu le potentiel membranaire à son état de repos (phase de repolarisation). Durant cette phase, les canaux de sodium s'inactivent et ils ne peuvent plus être ouverts pendant une période réfractaire.
Le sodium continue à être pompé activement en dehors de la cellule contre les molécules de potassium qui vont rejoindre l'intérieur de la cellule.
Le retard que fait le potassium pour rentrer dans la cellule est responsable d'une hyperpolarisation qui va peu à peu régresser.
4. La propagation du signal:
Lorsqu'il y a une dépolarisation membranaire pour une raison ou une autre, le plus souvent au niveau du cône d'émergence [113], là où la concentration en canaux sodiques voltage-dépendants est la plus marquée, il y a activation d'autres canaux à proximité et ainsi de suite.
Ce phénomène de vague de dépolarisation continue jusqu'à ce que le signale de dépolarisation membranaire traverse toute la longueur axonale et se termine au niveau du bouton terminal.
La période réfractaire des canaux sodiques voltage-dépendants ne permet pas au signal de faire marche arrière [135], le signal se propage donc toujours en un seul sens. On appelle cette vague de potentiels d'action: L'influx nerveux. La propagation de cet influx obéit à la loi du tout ou rien: Soit le potentiel transmembranaire dépasse une valeur seuil et se traduit par un potentiel d'action ou bien il est tout simplement ignoré.
Sur une seule fibre nerveuse, l'amplitude du potentiel d'action ne varie pas, le codage de l'intensité du signal se fait par la fréquence des potentiels d'action, plus il y a de potentiels d'action, plus le signal est intense.
La vitesse de transmission de l'influx nerveux varie d'un neurone à un autre. En effet, plus le diamètre de l'axone est grand plus le signal se propage vite.
La vitesse de l'influx nerveux dépend aussi de la myélinisation de l'axone [100]: Pour les fibres myélinisées, le potentiel d'action saute de nœud en nœud, on parle d'une transmission de type (saltatoire) qui est très rapide (jusqu'à 120 m/s [75, 119]) à l'opposé de la propagation (continue) des fibres amyélinisées qui est plus lente.
Au niveau des fibres myélinisées, les canaux de Na+ sont condensés au niveau des nœuds, le potentiel d'action enregistré à ce niveau est si important qu'il peut rapidement influencer les canaux sodiques qui se trouvent dans le nœud suivant et ainsi de suite.
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