04. L'audition

Ce qu'on appelle son [3, 39] n'est en réalité qu'une succession de zones de hautes et de basses pressions de l'air. Cette succession forme une onde sonore [141]. Chaque onde sonore se caractérise par une fréquence [39]: le nombre de cycles par secondes exprimé en hertz (Hz) et une amplitude [39]: l'intensité sonore exprimée en décibels (dB).

Le décibel est une unité logarithmique, c'est-à-dire que quand l'onde sonore augmente d'un décibel en amplitude, ça veut dire que le son a gagné dix fois en puissance.

1. Réception :

L'organe récepteur du son est l'oreille [57], celle-ci se compose de trois parties: L'oreille externe, l'oreille moyenne et l'oreille interne.

1.1. L'oreille externe [38]:audition1

L'oreille externe comporte un pavillon qui (grâce à sa forme en cornet) amplifie l'intensité sonore et permet d'amortir la brutalité du passage de l'air libre à l'air confiné du conduit auditif externe. Ce dernier (long d'environ trois centimètres) dirige les ondes sonores jusqu'au tympan [5], une fine membrane qui subit constamment l'impact des vibrations sonores.

1.2. L'oreille moyenne [41]:

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L'oreille moyenne comporte trois os essentiels : le marteau qui est lié au tympan grâce à son manche, l'enclume et l'étrier. Ce complexe, qu'on appelle chaîne des osselets ou chaîne ossiculaire [84], va jouer le rôle de médiateur sonore entre le milieu arérique en dehors du tympan, et le milieu liquidien de l'oreille interne au-delà de la fenêtre ovale. 

Quand une onde sonore passe de l'air vers un milieu liquide sa puissance se réduit de 99,9%, c'est ce qu'on appelle la résistance ou communément l'impédance acoustique [52]. Le rapport diamètre tympanique sur le diamètre de la fenêtre ovale qui est très élevé permet parmi d'autres mécanismes de contourner cette perte [3] et d'amplifier l'intensité de vibration de 30 dB. 

Au niveau de l'oreille moyenne, il existe un mécanisme qui permet d'amortir les intensités sonores de plus de 70 dB (néfastes pour l'oreille interne). Ceci grâce au réflexe stapedien [72] (stapes = étrier) qui met en œuvre le muscle de l'étrier et le muscle tenseur du tympan. La chaîne des osselets se trouve alors plus rigide, ce qui permet d'affaiblir l'intensité sonore. audition3

1.3. L'oreille interne [5, 41]:

L'oreille interne [5] contient la cochlée (ou limaçon) [57], l'organe propre de la transduction du signale mécanique (vibrations) en signal électrique (potentiels d'actions), le langage des neurones. La cochlée a une forme conique et spirale semblable à une coquille d'escargot avec deux tours et demi [133] autour d'un pilier osseux appelé columelle. 

L'intérieur de la cochlée est divisé dans l'axe de sa longueur en trois cavités: la rampe vestibulaire en haut, la rampe tympanique en bas et le canal cochléaire entre les deux. La rampe vestibulaire est en contact avec le vestibule de l'oreille et la fenêtre ovale, elle communique dans l'apex avec la rampe tympanique au niveau d'une ouverture qu'on appelle l'hélicotrème. Ces deux rampes contiennent de la périlymphe.

 Le canal cochléaire contient de l'endolymphe, il contient aussi l'organe de Corti [41, 57] qui est la structure responsable de convertir les vibrations en signal électrique. Le canal cochléaire est séparé de la rampe tympanique par la membrane basilaire, et de la rampe vestibulaire par la membrane de Reissner.audition4

1.4. L'organe de Corti :

audition5L'organe de Corti [41] comporte deux types de cellules sensorielles: Les cellules ciliées [41] internes ou CCI disposées en une seule rangée (il existe environ 3500 CCI dans la cochlée), et les cellules ciliées externes ou CCE disposées sur trois rangées [38] en forme de V. Ces cellules contiennent des cils qui sont amarrés à une membrane (la membrane tectoriale). 

Lorsque les cellules ciliées glissent par rapport à la membrane tectoriale, elles se dépolarisent et libèrent des neurotransmetteurs [41] qui vont stimuler des fibres nerveuses qui suivent la membrane basilaire jusqu'à la columelle, là où leur corps cellulaire forme le ganglion spiral. Depuis ce dernier, vont se rassembler les fibres axonales en formant le nerf cochléaire au centre de la cochlée.
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1.5. Fonctionnement [39]:

A l'arrivée des vibrations sonores au niveau du tympan, elles s'amplifient et se transmettent via la chaîne des osselets à la fenêtre ovale. Celle-ci va faire vibrer la périlymphe à l'intérieure de la rampe vestibulaire. 

En fonction de la fréquence de l'onde sonore, la membrane basilaire (qui est graduellement plus souple et plus large de la base vers l'apex [5]) va subir des vibrations préférentiellement au niveau d'une zone précise [39]. Cette zone se situe près de la fenêtre ovale pour les sons aigues et proche de l'apex pour des sons graves [41]. 

Au niveau de la zone de vibration préférentielle, les cellules ciliées glissent à l'extérieure de la membrane tectoriale [5], elles se dépolarisent et envoient un signal nerveux via les fibres nerveuses afférentes au tronc cérébral. audition7

La fonction principale des CCE est de se contracter pour amplifier la vibration de la membrane basilaire au niveau de la stimulation [96], ce qui permet de dépolariser les cellules ciliées internes à de basses amplitudes. Ce sont les cellules ciliées internes qui jouent le rôle le plus prépondérant dans la réception auditive [38], les cellules ciliées externes sont plutôt des cellules Tuner qui amplifient les vibrations là où il le faut. Ceci s'illustre bien par le fait que 95 % des fibres afférentes sont destinées aux cellules ciliaires internes.

2. Transmission - Perception [50]:

Quand les cellules ciliées internes se dépolarisent, elles vont stimuler les fibres nerveuses associées qui vont amener le signal nerveux jusqu'au ganglion spiral. De là va naître un potentiel d'action qui va suivre le nerf cochléaire jusqu'au noyau cochléaire homolatéral au niveau du tronc cérébral. 

Les relais centraux du système auditif sont plus compliqués que ceux du système visuel. En effet, le traitement des sons que reçoit l'oreille requiert l'extraction de beaucoup de données: Des informations sur l'intensité, la fréquence, la localisation spatiale [3], la durée, la filtration des bruits et fonds sonores... 

On distingue deux principales voies auditives [5] au niveau du SNC: la voie auditive primaire [41, 49, 133], et la voie auditive non primaire. audition8

La voie auditive primaire (dédiée exclusivement à la perception auditive) commence au noyau cochléaire homolatéral pour rejoindre l'olive protubérantiel (controlatérale dans 80% des cas). Ces fibres vont monter pour rejoindre les noyaux du lémnisque latéral puis le colliculus inférieur et le thalamus au niveau du corps genouillé médial. 

De là, des fibres vont rejoindre le cortex auditif primaire au niveau de l'aire 41 de Brodmann [39]. Celui-ci est entouré par une aire auditive secondaire. Il faut souligner qu'il existe au niveau du cortex auditif primaire une tonotopie [5] avec une répartition graduée des différentes fréquences sonores [39]. 

La voie auditive non primaire est une voie non spécifique et polymodale, elle fait des relais homo et controlatéraux au niveau de la formation réticulée puis le centre réticulé du thalamus. De là, ses fibres vont projeter vers le cortex associatif poly-sensoriel.