Chapitres 3- Principes de base 05. Les synapses

05. Les synapses

synapse1En 1897, Le neurophysiologiste anglais Charles Sherrington [74] a constaté que la vitesse de l'influx nerveux depuis le cortex jusqu'aux membres était inférieure à celle de la propagation au niveau d'une seule fibre nerveuse. Il conclut alors qu'il devait y avoir une sorte d'interruptions qui ralentissent la transmission de l'influx. C'est ainsi qu'il apporta le concept de Synapse (du grec, syn qui signifie ensemble, haptein veut dire toucher ou saisir; c'est-à-dire connexion) [52].
 
En effet, les neurones communiquent les uns avec les autres grâce aux synapses. Sur un seul neurone on peut trouver de 1000 à 10000 synapses [109] (environ 300 000 au niveau des cellules de Purkinje cérébelleuses [57]). Multipliez ce nombre par 100 milliards de neurones pour avoir une idée sur le nombre des communications au sein du système nerveux !

1. Classification [39, 71] :

Les synapses peuvent être classées selon leur localisation, leur structure leur fonction ou la nature du neurotransmetteur libéré à leur niveau.

1.1. Selon la localisation [4] :

Les terminaisons axonales peuvent être au contact des dendrites (synapse axo-dendritique), du péricaryon (synapse axo-somatique) ou même se terminer sur un axone (synapse axo-axonale).

1.2. Selon leur nature :

synapse2On distingue deux grandes catégories de synapses [41] :

  • Les synapses électriques [42] qui constituent des jonctions communicantes entre certains neurones, elles jouent un rôle important lors du développement et se transforment souvent après en synapses chimiques. Chez l'adulte elles sont limitées à quelques régions de l'encéphale.
  • Les synapses chimiques [52] sont de loin les plus répandues, le signal y circule par sécrétion de médiateurs chimiques appelés: neurotransmetteurs ou neuromédiateurs. Ces neurotransmetteurs peuvent avoir un effet excitateur (acétylcholineglutamate) ou inhibiteur (GABA). Un neurone peut sécréter plus d'un type de neurotransmetteur [38, 39, 41].

1.3. Selon la cellule post-synaptique :

Les synapses peuvent lier des neurones avec d'autres neurones ou avec des cellules effectrices [2]: glandulaires (jonction neuro-glandulaire) ou musculaires (jonction neuromusculaire).

synapse32. Anatomie d’une synapse :

Une synapse se constitue de trois parties [5]: une région pré-synaptique qui correspond au bouton terminal de l'axone pré-synaptique, une région post-synaptique (la zone en regard du bouton terminal), ces deux régions quoique très rapprochées sont toujours séparées par un espace qu'on appelle (la fente synaptique).
 
Le bouton terminal contient des vésicules synaptiques remplies de neurotransmetteurs, et plusieurs mitochondries (source d'énergie). La partie post-synaptique ne renferme pas de vésicules synaptiques ce qui rend la propagation du signal unidirectionnelle à ce niveau.
 
La partie post-synaptique contient des récepteurs le plus souvent de type canalaire qui vont s'ouvrir en réponse à l'action des neurotransmetteurs libérés.

3. Processus :

Quand un train de potentiels d'action (succession de potentiels) arrive au niveau du bouton terminal, il provoque l'ouverture des canaux calciques voltage-dépendants. Le calcium pénètre alors massivement à l'intérieur de la cellule et stimule par une cascade de réactions chimiques [39, 57] la fusion des vésicules synaptiques avec la membrane plasmique. En moyenne 300 vésicules synaptiques se libèrent avec chaque potentiel d'action [57]. Plus il y a de potentiels d'action, plus le nombre de vésicules libérées augmente.
 
Les neurotransmetteurs diffusent vers la région post-synaptique pour activer leurs récepteurs puis sont rapidement éliminés [57] soit par diffusion en dehors de la fente synaptique (ils seront alors captés par les gliocytes), soit dégradés par une enzyme spécifique et réabsorbés par le bouton terminal afin de produire d'autres neurotransmetteurs (RecaptureReuptake [100]).

4. Potentiels post-synaptiques :

4.1. Potentiel post-synaptique excitateur :

Dans une synapse activatrice, le neurotransmetteur provoque une ouverture des canaux sodiques permettant au sodium de pénétrer à l'intérieur de la cellule créant ainsi une dépolarisation locale appelée (Potentiel Post-Synaptique Excitateur ou PPSE [4, 39, 41]).
 
Celui-ci provoque rarement un potentiel d'action au niveau des dendrites ou du péricaryon vue que ces deux régions sont très pauvres en canaux sodiques voltage-dépendants. Il s'agit donc d'un potentiel gradué dont l'amplitude diminue avec le temps et la distance entre la synapse activatrice et le cône d'émergence (zone extrêmement riche en canaux sodiques voltage-dépendants et lieu habituel de l'initiation des potentiels d'action).

4.2. Potentiel post-synaptique Inhibiteur :

Au niveau des synapses inhibitrices, le neurotransmetteur (ex : GABA) provoque dans la région post-synaptique une ouverture des canaux de chlore (qui va pénétrer à l'intérieur de la cellule) ou de potassium (qui va sortir de la cellule).
 
Dans ces deux, cas il y a une hyperpolarisation locale de la membrane plasmique qu'on appelle (Potentiel Post Synaptique Inhibiteur ou PPSI [4]), cette hyperpolarisation va diffuser de la même façon que le PPSE jusqu'au cône d'émergence où elle va rendre plus difficile de produire un potentiel d'action.
 
Les synapses inhibitrices sont souvent situées près du cône d'émergence, c'est à ce niveau que leur action d'inhibition peut être la plus efficace. synapse4

5. Intégration :

En temps réel, il est rare qu'une seule stimulation puisse donner lieu à un PA. Le neurone reçoit plusieurs stimulations à la fois. Le traitement de celles-ci s'effectue au niveau de la zone d'implantation de l'axone par sommation spatio-temporelle des différents potentiels recueillis [38, 39, 54].
 
Dans la sommation spatiale [1]: si l'addition des potentiels excitateurs et inhibiteurs issues de différentes synapses et arrivant en même temps au cône d'émergence est supérieur à une valeur seuil elle va déclencher un potentiel d'action, sinon elle sera ignorée.
 
Dans la sommation temporelle [52]: Si beaucoup de potentiels excitateurs sont rapprochés dans le temps, ils s'ajoutent et peuvent également atteindre le seuil de dépolarisation et donner lieu à un potentiel d'action.
 
Le cône d'émergence va jouer alors le rôle d'intégrateur nerveux [96] qui va décider, selon les différents potentiels recueillis à son niveau, s'il va déclencher un potentiel d'action ou pas.